دانلود پایان نامه تغییرات محتوای آمینواسیدهای آزاد، ترکیبات فنلی و ترکیبات ایمیدازولی در دانه های درحال رویش سویا

اختصاصی از کوشا فایل دانلود پایان نامه تغییرات محتوای آمینواسیدهای آزاد، ترکیبات فنلی و ترکیبات ایمیدازولی در دانه های درحال رویش سویا دانلود با لینک مستقیم و پرسرعت .

تغییرات محتوای آمینواسیدهای آزاد، ترکیبات فنلی و ترکیبات ایمیدازولی در دانه های
در حال رویش سویا (Glycine max L. cv. Pershing) تحت اثر
تنش شوری اسمزی و ژیبرلین

لینک پرداخت و دانلود *پایین مطلب* 

فرمت فایل:Word(قابل ویرایش و آماده پرینت)

تعداد صفحه:119

پایان نامه کارشناسی ارشد علوم گیاهی(M.S)

+ به همراه تمامی اشکال

فهرست مطالب :

چکیده: ۱

مقدمه. ۲

اهداف پژوهش… ۴

فصل اول : ۵

سابقه تحقیق. ۵

سابقه تحقیق. ۶

۱-۱- جوانه زنی دانه و تنش های شوری و خشکی : ۶

۱-۲- پاسخ گیاهان به تنش های شوری و خشکی : ۷

۱-۳- اهمیت حفاظت کننده ها و تعدیل کننده های اسمزی : ۸

۱-۴- اسیدهای آمینه و تنش های شوری و خشکی : ۹

۱-۵- اهمیت ژیبرلین در جوانه زنی : ۱۳

۱-۶- جوانه زنی دانه ها،  ترکیبات فنلی و ترکیبات ایمیدازولی: ۱۴

فصل دوم. ۱۶

مواد و روشها ۱۶

۲-۱-  جوانه زنی دانه ها و تیمارهای مختلف : ۱۷

۲-۲-  روش سنجش آمینواسیدهای آزاد کل(۱۹۶۸Shrikov ) : 17

2-3- روش سنجش آرژینین : ۱۸

۲-۴- روش سنجش ترکیبات ایمیدازولی  : ۱۸

۲-۵- روش سنجش ترکیبات فنلی : ۱۹

۲-۶-  روش سنجش پرولین(۱۹۷۳،Bates) : 19

2-7-  روش سنجش گلیسین بتائین (sairam  و همکاران ،۲۰۰۲) ۲۰

۲-۸- روش های آماری : ۲۰

فصل سوم. ۲۱

نتایج.. ۲۱

۳-۱- جوانه زنی: ۲۲

۳-۲- محتوای کلی آمینواسیدهای آزاد: ۲۲

۳-۳- محتوای آرژینین آزاد: ۲۲

۳-۴- محتوای گلیسین بتائین آزاد: ۲۳

۳-۵- محتوای پرولین آزاد: ۲۳

۳-۶- محتوای کلی ترکیبات فنلی: ۲۴

۳-۷- محتوای کلی ترکیبات ایمیدازولی: ۲۴

فصل چهارم : ۱۰۴

بحث و نتیجه گیری.. ۱۰۴

۴-۱- دلایل احتمالی تاخیر جوانه زنی در کلرور سدیم ۵۰ میلی مولار: ۱۰۵

۴-۲- دلایل تاخیر جوانه زنی در پلی اتیلن گلیکول ۶۴ گرم بر لیتر: ۱۰۵

۴-۳- مکانیسم های احتمالی مقابله با شوری و تنش اسمزی: ۱۰۶

۴-۴- اثرات ژیبرلین در جبران آثار منفی تنش شوری و تنش اسمزی: ۱۰۶

۴-۵- مقایسه تنش اسمزی و تنش نمکی: ۱۰۷

۴-۶- مقایسه با دیگر پژوهشها: ۱۰۷

نتیجه گیری نهایی : ۱۰۹

پیشنهادات: ۱۱۱

منابع. ۱۱۲

چکیده :

در پژوهش حاضر تاثیرات تنش شوری ناشی از کلرور سدیم 50 میلی مولار و تنش اسمزی ناشی از محلول پلی اتیلن گلیکول 6000 هم فشار با آن با غلظت 64 گرم بر لیتر با و یا بدون ژیبرلین
(10 میکروگرم بر میلی لیتر) بر محتوای آمینو اسیدی، ترکیبات فنلی و نیز ترکیبات ایمیدازولی در حین رویش دانه های سویا رقم پرشینگ (Glycine max L. cv. pershing) مورد بررسی قرار گرفته است.

دانه ها در طی یک دوره زمانی 48 ساعته با محلولهای فوق، محلول ژیبرلین و یا آب مقطر به عنوان شاهد آبیاری شدند و در پایان هر 8 ساعت، درصد جوانه زنی، محتوای کلی آمینواسیدهای آزاد، ترکیبات فنلی و ترکیبات ایمیدازولی و نیز محتوای آمینواسیدهای آرژینین، پرولین و گلیسین بتائین مورد اندازه گیری قرار گرفت.

بر اساس نتایج حاصل، تیمارهای نمکی و پلی اتیلن گلیکول قادر به ایجاد تاخیر در جوانه زنی دانه ها هستند و ژیبرلین این تاخیر را جبران می نماید.

به نظر می رسد که تیمار نمکی به ویژه با ایجاد تاخیر در افزایش محتوای آمینو اسیدی، آرژینین وترکیبات ایمیدازولی موجب تاخیر در جوانه زنی است در حالی که تنش اسمزی با ایجاد تاخیر و یا

کاهش در محتوای کلی آمینواسیدها و نیز محتوای گلیسین بتائین و پرولین باعث این تاخیربوده است.

افزایش تدریجی محتوای پرولین و گلیسین بتائین در حین تنش اسمزی و افزایش محتوای آرژینین و ترکیبات ایمیدازولی در تنش نمکی به طور احتمالی مکانیسمهای مهم مقابله با تنشهای مزبور در حین رویش دانه هستند.

به نظر نمی رسد که تغییر محتوای ترکیبات فنلی در حین رویش دانه دلیل قاطعی در تغییر قابلیت رویشی دانه ها باشد.

ژیبرلین به تنهایی و یا توام با تنشهای به کار رفته در این پژوهش باعث حفظ و یا افزایش محتوای
ترکیبات مورد سنجش بوده است.

پاسخ مقاطع زمانی مختلف به ویژه مراحل جوانه زنی مطلق و رشد در طی 48 ساعت به تیمارهای

مورد استفاده به طور لزوم مشابه نمی باشد.

مقدمه

1-1- گیاه شناسی سویا

گیاه سویا با نام علمی Glycine max(L.)Merril از خانواده لگومینوز گیاهی یکساله خزنده از نباتات قدیمی و بومی آسیا که در نواحی شمال شرقی چین، کره، تایوان و ژاپن شناسایی و کشت آن مرسوم شد. بیشترین کشت سویا در شمال ایران و منطقه استان گلستان صورت می گیرد و دارای زراعت بهاره و تابستانه است.

سویا جهت تولید روغن و پروتئین کشت می شود. مصرف پروتئین های سویا به منظور ارزش دارویی و غذایی آن در سلامتی انسانها و همچنین کنجاله آن به مصرف خوراک دامها اهمیت بسزایی یافته است. دانه سویا به طور متوسط 18% روغن و 44% پروتئین دارد. پروتئین در مکانهای خاصی در دانه بنام مخازن پروتئین یا دانه های آلرون ذخیره می شوند.

دانه های سویا با شکل ظاهری متفاوت و بیضی شکل و دارای جنین هستند که بوسیله پوسته خارجی دانه احاطه شده است و دارای مقداری ناچیز بافت آندوسپرم می باشند. ناف دانه بر روی پوسته خارجی دانه با چشم غیرمسلح دیده می شود. به صورت بیضی بوده و محل اتصال دانه به تخمدان است. میکروپیل سوراخ کوچکی است که در پوسته خارجی دانه در یکی از دو سر ناف دانه قرار دارد و گاهی در زیر پوسته خارجی دانه قابل رویت است. پوسته خارجی دانه شامل هشت تا ده لایه سلولی است که خارجی ترین لایه متشکل از سلولهای اپیدرم نامیده می شود.

لایه بعدی در زیر اپیدرم بنام هیپودرم است و 6 تا 8 لایه دیگر داخلی لایه های پارانشیم هستند که از سلولهای پهن با دیواره نازک تشکیل می شوند . بعلت پوشش واکسی پوسته خارجی دانه تبادل گازی جنین و محیط خارج تنها از طریق میکروپیل صورت می گیرد. البته آب از سطح کل پوسته خارجی دانه جذب دانه می شود. رویان(جنین) متشکل از دو لپه، ساقه چه یا دو برگ ساده و محور لپه همرا با ریشه چه است. مواد غذایی ذخیره شده در بذر در شرایط مناسب محیطی جهت تولید ریشه و ساقه به مصرف رسیده و گیاه جوان از خاک خارج و صورت یک بوته خودکفا درآمده و جهت تشکیل نسل جدید دانه تولید می کند. ریشه چه حدود 1 تا 2 روز بعد از کشت از شکاف ایجاد شده در پوسته بذر نزدیک میکروپیل از بذر خارج گشته و بطرف پائین رشد
می کند .

دانه های سویا حاوی پروتئین، لیپید، هیدرات کربن و عناصر معدنی است. پروتئین و لیپید قسمت اعظم ارزش تجاری سویا را شامل می شوند. ارزش اسیدهای آمینه ضروری سویا بر اساس نیازهای بدن انسان بجز اسیدهای آمینه سولفوردار برابر و یا بیشتر از ارزش اسیدهای آمینه موجود در تخم مرغ است. متیونین مهمترین اسید آمینه نایاب است. واریته ها از نظر ترکیبات اسیدآمینه فاقد اختلافات حائز اهمیت هستند. پروتئین سویا در مقایسه با سایر پروتئین های گیاهی دارای لیزین بیشتری بوده و می تواند برای افزایش ارزش غذایی سایر پروتئین های گیاهی استفاده شود. بطور کلی سویا به عنوان غذای پروتئینی سه خصوصیات زیر را که در هیچ غذای پروتئینی وجود ندارد ، دارا می باشد.

• قابلیت هضم بالا
• میزان پروتئین آن بیشتر از سایر غذاهاست.
• میزان اسیدهای آمینه ضروری برابر نیازهای بدن انسان است.

سابقه تحقیق

1-1- جوانه زنی دانه و تنش های شوری و خشکی :

جوانه زنی حساس ترین مراحل رشد و نمو گیاهان است و جوانه زنی ضعیف در خاکهای شور باعث استقرار کم و تولید ضعیف گیاهچه ها و بالاخره منجر به کاهش محصول می شود

( Khajeh Hosseini و همکاران،2003).

جوانه زنی، به معنای ظهور ریشه چه و ساقه چه، طویل شدن آنها و اختصاص مواد غذایی ذخیره به محور جنینی، جزو اولین مراحل چرخه زندگی می باشد و نقش تعیین کننده ای در استقرار گیاهچه دارد.

گیاهان در مرحله جوانه زنی به همان نسبت مراحل بعدی رشد در برابر شوری مقاومت می کنند و گاهی اوقات در مراحل جوانه زنی مقاوم تر نیز می باشند. ولی موارد استثناء نیز وجود دارد. به عنوان مثال چغندر قند در مرحله جوانه زنی نسبت به شوری حساس تر از مراحل بعد است.

درصد جوانه زنی، به مفهوم زمان جوانه زنی، طول ریشه و اندام هوایی، و وزن خشک و تازه دانه رست در این بررسی اندازه گیری شده اند. جوانه زنی نتایج آشکاری برای ژنوتیپ های متفاوت تنش دارد. هر دو PEG , NaCl (پلی اتیلن گلیکول) مهارکننده جوانه زنی و رویش دانه رست در همه کولتیوارهاست، اما اثرات NaCl در مقایسه با PEG کاهش جوانه زنی و رویش دانه رست است. همه کولیتوارها قادر به جوانه زنی در همه سطوح NaCl هستند بدون اینکه کاهشی در جوانه زنی باشد، در حالیکه کاهش موثر در جوانه زنی در 6- بار PEG ثبت شده است که شامل مهار جوانه زنی در پتانسیل آبی اکی والان NaCl و PEG در طی تنش اسمتیکی نسبت به سمیت شوری است.

حساسیت به تنش خشکی Wilson و همکاران در1985 نشان دهنده مراحل آسانتر رویش نسبت به حساسیت به شوری است( Cerda و همکاران ،1982 ).

شوری به عنوان فاکتور نفوذی اصلی خواب دانه مشخص شده که در محدوده های arid و semi- arid تثبیت شده اند( Almansouri و همکاران ،2001 ).

جوانه زنی و رویش دانه رست در خاکهای شور در پاسخهای گوناگونی که برای گونه ها و کولتیوارهاست کاهش دارد( Bliss و همکاران ، 1986)و(Simpson و Hampson در 1990).

شوری روی جوانه زنی دانه ها موثر است و با پتانسیل اسمزی خارجی در حضور جذب آب یا طی اثرات سمی یونهای CL- , Na+ در جوانه زنی دانه رست است( Khajeh Hosseini و همکاران2003).

Ziemklewicz و Cronin در 1981 اثر بازدارندگی شوری را در مورد جوانه زنی دانه رقمهایی از آستراگالوس مشاهده نمودند.

PEG , NaCl اثرات معکوس با جوانه زنی و رویش دانه رست نخود دارند، اما PEG اثر مهارکننده وسیعتری نسبت به NaCl دارد. NaCl اثر کمتری روی جوانه زنی و رویش دانه رست نسبت به PEG نشان می دهد yavari و sadeghian در2004)، مفهوم زمان در پتانسیل آبی، کاهش مفهوم زمان جوانه زنی در NaCl را نسبت به PEG با سرعت جذب بیشتر آب در محلولهای NaCl توضیح می دهد
( Khajeh Hosseini و همکاران ، 2003). جوانه زنی سریعتر در NaCl یافت شده است( Delgado و همکاران ، 1994).

با ورود نمک به بافتهای داخلی بذر، ظرفیت آب درون آن کاهش و جذب افزایش می یابد. به هر حال نمک جذب شده به داخل بذر اثر سمی بر روی بافتها دارد و قابلیت جوانه زنی را کاهش میدهد.

گونه های براسیکا در هنگام سبز شدن ورشد اولیه گیاهچه، به شوری حساس هستند و در مراحل بعد(به ویژه از مرحله گلدهی تا تشکیل خورجین یا میوه) نسبتاً مقاوم تر می شوند .

با افزایش مقدار کلرور سدیم، سرعت و درصد جوانه زنی کاهش می یابد. در مورد برخی گیاهان دیگر نیز مشاهده شده است که سرعت جوانه زنی بیش از درصد جوانه زنی به تنش آب حساسیت نشان می دهد. در یک بررسی مشاهده شد که با افزایش شوری، کاهش درصد جوانه زنی ارقام مقاوم کلزا معنی دار نیست ولی در ارقام حساس کاهش کلیه صفات با افزایش شوری معنی دار بود.

سطوح بالای شوری خاک می تواند بطور معنی داری جوانه زنی دانه و رشد دانه رست را نه تنها در گلیکوفیت ها بلکه در هالوفیتها بازدارد. این بازداری به خاطر ترکیبات اثرات با پتانسیل اسمزی بالا و سمیت یونی ویژه می باشد( Katembe و همکاران،1998).

استرس شوری باعث کاهش درصد جوانه زنی در 98 ژنوتیپ( 1989، Brassica Kuhad، ذرت و پنبه،Farah و کلزا1979، Rizk) می گردد.

1-2- پاسخ گیاهان به تنش های شوری و خشکی :

اثرات تنش های شوری و خشکی در پتانسیل آبی 2- ، 4- ، 6- و 8- بار بوسیله PEG (پلی اتیلن گلیکول 6000) القاء میشوند(1973،Michel و Kaufman). غلظتهای نمک پتانسیل های اسمزی 2- ، 4- ، 6- و 8- بار دارد(جریانهای الکتریکی محلولها 5/4 ، 5/8 ، 7/12 ، 3/16 ، دسی زیمنس برمتر
می باشد) (Coons و همکاران ، 1990 ).

جوانه زنی و رویش زودرس دانه رست، برای سه تا کولتیوارهای نخود(Bolero ،Sprinter، utrillo) تحقیق شده اند( Bozoglu و همکاران ، 2004).

برخی متخصصین خسارت شوری بر گیاه را ناشی از کاهش ظرفیت آب خاک در اثر گردآوری املاح و ایجاد خشکی فیزیولوژیکی در محیط ریشه دانسته (Levitt و همکاران،1980). گروهی نیز سمیت یون ها را عامل خسارت شوری می دانند( 1974Redman). به نظر می رسد که اثر هم زمان این دو عامل پیچیده تر از اثرات هر یک از آن ها به تنهایی باشد. به طور کلی تحمل گیاه به شوری ممکن است بر اساس ادامه حیات در شرایط افزایش شوری بررسی شود.

تحقیقات نشان داد که کلرید سدیم برای جوانه زنی یونجه سمیت دارد و در بین واریته های یونجه از نظر تحمل به سمیت و فشار اسمزی حاصل از کلرور سدیم تفاوت هایی وجود دارد.

Puppala و همکاران در 1999 ضمن ارزیابی مقاومت به شوری و جوانه زنی کلزا به این نتیجه رسیدند که جوانه زنی به طور خطی با سطوح شوری کاهش می یابد. با افزایش شوری از 1/10 تا 2/16 دسی زیمنس بر متر نسبت به شاهد، 40 درصد بازدارندگی جوانه زنی دیده می شود. خاکهایی که دارای شوری بالاتر از 2/16 دسی زیمنس بر متر هستند می توانند باعث کاهش محصول کلزا به خاطر کاهش جمعیت گیاه شوند. شوری موجب کاهش درصد جوانه زنی کلزا می شود ولی تا 16 دسی زیمنس بر متر اثر آن معنی دار نبوده است. شاخص میانگین زمان نصف جوانه زنی صفت قابل توجهی نبوده است زیرا تقریباً در کلیه ارقام و تیمارها نیمی از بذور در زمانی مشابه(روز سوم) جوانه زده بودند.

Wang و همکاران در 1999 نشان دادند که هدایت الکتریکی پائین تر از 3 دسی زیمنس بر متر کاهش معنی داری در جوانه زنی و رشد دانه رست سویا دیده نمی شود و کاهش وقتی معنی دار است که هدایت الکتریکی خاک به حدود 11 دسی زیمنس برمتر برسد. گزارشات مشابه دیگری نیز مبنی بر کاهش میزان جوانه زنی دانه های سویا با افزایش شوری وجود دارد(1981،Ghorashy ، 1986Radman ،1985 Abdol- Aziz).

1-3- اهمیت حفاظت کننده ها و تعدیل کننده های اسمزی :

خشکی و شوری طولانی بدترین ضربات کشاورزی است. یک مکانیسم موثر در کاهش صدمات حاصل از این تنش های خشکی و شوری تجمع سطوح بالایی از حفاظت کننده های اسمزی درون سلولی است. این ترکیبات شامل پرولین، اکتوین، بتائین ها، پلی ال ها، وترهالوز هستند و در اندام های زنده مختلفی گسترش دارند. برخی محصولات کشاورزی سطوح پائینی از حفاظت کننده ها را دارند، مسیرهای بیوسنتزی حفاظت کننده ها مسیر پتانسیل پیشرفته در بردباری استرس است. یک راه بیشتر گیاهان و دیگر موجودات زنده با تنش اسمتیکی سنتز و جمع آوری ترکیبات حفاظت کننده اسمزی است(یا محلولهای سازگارکننده).

این مولکولهای الکتریکی طبیعی کوچک در غلظتهای مولاری غیرسمی هستند،و پروتئین ها و غشاء ها در برابر اثر دناتوره غلظتهای بالای شوری ها و محلولهای سخت دیگر تثبیت شده اند (1994yancey).

اساس فیزیکوشیمیایی اثر محافظت کننده های پیچیده دفع مولکولهای حفاظت کننده اسمزی از محدوده هیدراسیون پروتئین هاست( 1992،Timasheff). در محیطهای خشک یا شور حفاظت کننده های اسمزی هم فشار اسمزی سلول را بالا می برند و هم در حفظ سلول تشکیل می شوند. اثرات این محافظت کننده ها پخش حرارت و دیگر تنش ها به اطراف است(1994، yancey).

از نظر شیمیایی، حفاظت کننده های اسمزی سه نوعند : بتائین ها(مشتقات آمینواسیدی N- متیل) و ترکیبات مرتبطی نظیر دی متیل سولفونیوپروپیونات (DMSP) و کولین- O- سولفات، شامل آمینواسیدهای نظیر پرولین و اکتوین، وپلی ال ها و قندهای غیراحیا نظیر ترهالوز. همه اینها در گیاهان زراعی اتفاق نمی افتد. یک ترکیب مهم از حفاظت کننده های اسمزی که اثرات مفید آنها معمولاً انواع اختصاصی نیستند،، پس حفاظت کننده های متفاوتی هستند که در گیاهان مهندسی شده اند و محافظ گروه جدیدی اند.

در گیاهانی که معمولاً حفاظت کننده های اسمزی تجمع دارند، سطوح 50- 5 میکرومول بر گرم وزن تر(تقریباً 60- 6 میلی مول بر اساس آب گیاه) هستند و بالاترین آنها در طی تنش اسمزی ظاهر
می شوند. بطوریکه با گسترش مقداری تنش- القایی تجمع می یابد (1993،Hanson , Rhodes و Bohnert و همکاران، 1995).

در سلولهای گیاهی، حفاظت کننده های اسمزی تنها به سیتوزل، کلروپلاستها و بخشهای سیتوپلاسمی که 20% یا کمتر حجم سلولهای بالغ را با هم اشغال می کنند محدود شده اند(80% بقیه واکوئل مرکزی بزرگ است). غلظتهای حفاظت کننده های اسمزی به طور معمول غالباً در بخشهای سیتوپلاسمی به 200 میلی مول رسیده یا افزوده شده است.

بنابراین غلظتهایی که بویژه اسمزی هستند، و نقش اساسی در حفظ فشار تورژسانس سلول دارند و گرادیان موثر برای جذب آب تحت شرایط تنش هستند(1994، Samaras , Rhodes).

از حفاظت کننده های اسمزی، پرولین، گلیسین بتائین (GlyBet)، و مانیتول مشترکاً در گیاهان اتفاق
می افتد، در حالیکه DMSP، کولین- O- سولفات، D- مانیتول، وترهالوز بندرت روی می دهد، واکتوین فقط در باکتری یافت شده است. آنزیمهای بیوسنتزی برای این ترکیبات، بعلاوه برخی دیگر، در مهندسی گیاهی کاربرد دارند.

1-4- اسیدهای آمینه و تنش های شوری و خشکی :

انباشتگی پرولین با مقاومت به تنش خشکی و شوری در گیاهان همبستگی دارد. بنابراین تولید بسیار زیاد پرولین در گیاهان ممکن است باعث افزایش مقاومت در مقابل تنش ها گردد.

Gibon و همکاران در 2000 ضمن مطالعه اثر استرس اسمزی بر دیسکهای برگی کلزا نشان دادند که مقدار پرولین انباشته شده بعد از 24 ساعت تیمار، افزایش می یابد. مقدار پرولین انباشته شده بین 75/0- و 0/3- مگاپاسکال در ارتباط با استرس وارد شده شدیداً افزایش یافت و تا حدود 600 میکرومول بر گرم وزن خشک می رسید و در پتانسیل پائین تر از 3- مگاپاسکال، مقدار پرولین تنزل می یابد.

متابولیسم پرولین در B.napus تحت تاثیر شوری قرار می گیرد(1998، Gary).

Madan و همکاران در 1994 با مطالعه بر روی کلونهای بدنی Brassica Juncea.L نشان دادند که محتوای پرولین آزاد و فعالیت P5C ردوکتار با افزایش تنش شوری افزایش می یابد. شوری باعث افزایش محتوای پرولین در سویا می شود(1996 Durgaprasad).

Guerrier و همکاران در 1998 با مطالعه بر روی کالوسهای سویا بیان کردند که وقتی بافتها برای 5 روز در 70 میلی مول NaCl در تاریکی کشت می شوند بهتر رشد می کنند و نسبت به زمانی که در روشنایی قرار می گیرند پرولین بیشتری انباشته می نمایند. این انباشتگی زیاد پرولین در کالوسهای سویا، بیش از آنکه بازدارنده رشد باشد، یک نقش حفاظتی را بازی می کند.

Kishor و همکاران در 1995 با ایجاد گیاهان توتون با بیان بسیار زیاد - پیرولین-5- کربوکسیلاز سنتاز که باعث افزایش تولید پرولین می شود به این نتیجه رسیدند که تولید بسیار زیاد پرولین باعث افزایش زیتوده ریشه و نمو گل در گیاهان تراریخت تحت شرایط تنش خشکی میشود.

این داده ها اثبات کرد که پرولین بعنوان یک محافظ اسمزی عمل می کند و تولید بسیار زیاد پرولین، افزایش مقاومت به استرس اسمزی در گیاهان را سبب می شود.

Marabito و همکاران در1996 اثر شوری را بر دو کلون اکالیپتوس مورد توجه قرار دادند و بیان کردند که در استرس شوری، محتوای پرولین در کلون مقاومتر به نمک نسبت به کلون حساس تر به نمک بالاتر است. گزارشات دیگری نیز مبنی بر افزایش مقدار پرولین در شوری وجود دارد(2002،Ghoulam و2001، Wei).

پرولین در اثر تنش اسمزی ساخته می شود و پس از بهبود، پرولین- اکسیداز در ابتدای مسیری است که آن را به گلوتامات تبدیل می کند پرولین برای ذخیره انرژی، ایجاد قدرت احیاکنندگی و نیز تامین نیتروژن نیز لازم است (Verbuggenو همکاران ،1996). در سویا در اثر تیمار پلی اتیلن گلیکول مقدار اسید آبزیزیک بالا می رود و در نتیجه مقدار پرولین افزایش می یابد (2000،Litian , Zheng). پرولین در حفظ غشاء ها در استرس اسمزی ممکن است در جو نقش داشته باشد(2003، Kocheva و Georgiev).

در اثر پلی اتیلن گلیکول آمینواسیدها و به ویژه پرولین در سیب زمینی افزایش می یابند. اما پیش از آن هگزوزها و نیز ساکارز افزایش می یابند (1998،Heineke , Bussis). در برنج در حضور نور و تاریکی محتوای پرولین تحت اثر تنش اسمزی بالا می رود (1998Agawal , Panndey).

و...

NikoFile

تحلیل محتوای مطالعات چهارم ابتدایی به شیوه ویلیام رومی

اختصاصی از کوشا فایل تحلیل محتوای مطالعات چهارم ابتدایی به شیوه ویلیام رومی دانلود با لینک مستقیم و پرسرعت .

http://arazshop.sellfile.ir/prod-332683-%D8%AA%D8%AD%D9%84%DB%8C%D9%84+%D9%85%D8%AD%D8%AA%D9%88%D8%A7%DB%8C+%DA%A9%D8%AA%D8%A7%D8%A8+%D9%85%D8%B7%D8%A7%D9%84%D8%B9%D8%A7%D8%AA+%D8%A7%D8%AC%D8%AA%D9%85%D8%A7%D8%B9%DB%8C+%DA%86%D9%87%D8%A7%D8%B1%D9%85+%D8%AF%D8%A8%D8%B3%D8%AA%D8%A7%D9%86+%D8%B3%D8%A7%D9%84+%D8%AA%D8%AD%D8%B5%DB%8C%D9%84%DB%8C1394_1395+%D8%A8%D8%B1%D8%A7%D8%B3%D8%A7%D8%B3+%D8%B1%D9%88%D8%B4+%D9%88%DB%8C%D9%84%DB%8C%D8%A7%D9%85+%D8%B1%D9%88%D9%85%DB%8C+%D9%85%D9%82%D8%A7%D9%84%D9%87+%D8%AC%D8%AF%DB%8C%D8%AF94.html?r=11874

محتوای الکترونیکی نشانه ی تشدید پایه اول ابتدایی

اختصاصی از کوشا فایل محتوای الکترونیکی نشانه ی تشدید پایه اول ابتدایی دانلود با لینک مستقیم و پرسرعت .

محتوای الکترونیکی نشانه ی تشدید برای دانش آموزان مقطع اول ابتدایی ساخته شده است.این محتوا شامل سه بازی جذاب آموزشی است که می تواند برای تنوع و استفاده در کلاس درس و ایجاد انگیزه مفید واقع شود.

چند تصویر از محیط این محتوا را در ادامه مشاهده می نمایید...

تحلیل محتوای علوم سوم ابتدایی به شیوه ویلیام رومی

اختصاصی از کوشا فایل تحلیل محتوای علوم سوم ابتدایی به شیوه ویلیام رومی دانلود با لینک مستقیم و پرسرعت .

دانلود تحلیل محتوای علوم سوم ابتدایی با فرمت ورد و قابل ویرایش در 30 صفحه

چکیده:

هدف از تحقیق حاضر، بررسی و تحلیل محتوای کتاب علوم سوم مقطع ابتدایی با تکنیک ویلیام رومی در سال تحصیلی95-1394 بوده است. بر اساس این تحلیل، ضریب درگیری دانشآموزان در سه مؤلفهی «متن»، «پرسش» ،« تصویر»های کتاب بر اساس چهار فرضیه مورد توجه قرار گرفته شده است. جامعه آماری تحقیق شامل تمام محتوای کتاب علوم تجربی پایه سوم ابتدایی که برابر با جامعه مورد مطالعه انتخاب گردیده است. روش تحقیق، از نوع تحلیلی بوده و برای بررسی دادهها و اطلاعات از ارزشهای مناسب آمار توصیفی مانند: فراوانی، درصد، رسم نمودار، محاسبه ضریب درگیری در هر فصل برای متن پرسشها و تصاویر، و نیز محاسبه ضریب نسبی در هر فصل برای اجزاء محتوا، و سپس محاسبه ضریب درگیری دانشآموزان با کل متن تصاویر و کل پرسشها استفاده شده است. که نتایج نشان داده: متنها و پرسشهای ارائه شده در کتاب بر خلاف تصاویر فعال است و محتوای کتاب علوم سوم ابتدایی ارزش پژوهشی و تفکر کمتری دارد و همچنین جملات لفظی آن از جملات درکی بیشتر است.

کلید واژه ها:

تحلیل محتوا، دوره ابتدایی،کتاب علوم تجربی، ویلیام رومی.