بررسی فیزیولوژیک تحمل به تنش کم آبی در ژنوتیتهای بهاره کلزا

اختصاصی از کوشا فایل بررسی فیزیولوژیک تحمل به تنش کم آبی در ژنوتیتهای بهاره کلزا دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

بررسی فیزیولوژیک تحمل به تنش کم آبی در ژنوتیتهای بهاره کلزا

68 صفحه در قالب word

چکیده

به منظور بررسی اثر تنش کم‌آبی در مرحله رشد زایشی بر صفات زراعی و فیزیولوژیک ژنوتیپ‌های کلزا، آزمایشی به صورت کرت‌های خرد شده در قالب طرح پایه بلوک‌های کامل تصادفی در چهار تکرار در سال 1382 در مزرعه تحقیقاتی مؤسسه تقحیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج اجرا شد. در این آزمایش، آبیاری به عنوان عامل اصلی در دو سطح آبیاری معمول براساس 80 میلی تبخیر از تشتک کلاس A (شاهد) و تنش کم‌آبی (قطع آبیاری از مرحله ساقه‌دهی به بعد تا مرحله بلوغ فیزیولوژیکی) و ژنوتیپ‌های بهاره کلزا به عنوان عامل فرعی در 10 سطح شامل اوگلا، نوزده- اچ، هایولا 401 (کانادا)، هایولا 401 (صفی‌آباد)، هایولا 401 (برازجان)، سین-3، هایولا 420، آپشن 500، هایولا 308 و کوانتوم بودند. نتایج حاصل نشان داد که قطع آبیاری از مرحله ساقه‌دهی به بعد، تأثیر نامطلوبی بر فعالیت‌های رشدی، عملکرد و اجزاء عملکرد داشت. در میان اجزاء عملکرد دانه، کاهش وزن هزار دانه (8 درصد) و به ویژه تعداد دانه در خورجین (3/11 درصد)، بیشترین سهم را در کاهش عملکرد دانه (16 درصد) ژنوتیپ‌های بهاره کلزا در شرایط تنش کم‌آبی دارا بودند. ژنوتیپ‌ها در شرایط تنش کم‌آبی میزان آمینواسید پرولین بالاتری در برگ داشتند، در حالی که میزان محتوای نسبی آب برگ و میزان کلروفیل b, a و کل در آنها پایین‌تر بود. کم‌آبی، نسبت کلروفیل a به b را افزایش داد که این امر ناشی از کاهش بیشتر میزان کلروفیل b نسبت به کلروفیل a بود. میزان پرولین تجمع یافته در برگ در شرایط تنش کم‌آبی، بیان‌گر میزان خسارت وارده به ژنوتیپ‌ها بوده و ارتباطی با تحمل به تنش نداشت. همچنین، کاهش میزان محتوای نسبی آب برگ در ژنوتیپ‌های حساس به کم‌آبی بیشتر بود. ژنوتیپ‌هایی که در شرایط تنش کم‌آبی، محتوای نسبی آب برگ خود را به میزان بالاتری حفظ نمودند، عملکرد دانه بالاتری را تولید نمودند. بر پایه نتایج، این گونه استنباط می‌شود که ژنوتیپ‌های سین- 3، نوزده- 1چ، هایولا 420، هایولا 401 (برازجان) و هایولا 401 (کانادا) با شاخص تحمل به تنش بالاتر نسبت به سایر ژنوتیپ‌های مورد بررسی، سازگاری مناسب‌تری با تنش کم‌آبی داشتند و توانستند هم در شرایط آبیاری معمول و هم تنش کم‌آبی، میزان عملکرد دانه بالاتری را تولید نمایند. در مقابل، ژنوتیپ هایولا 308، بیشترین حساسیت را به کم‌ آبی در میان ژنوتیپ‌های مورد بررسی دارا بود.

واژه‌های کلیدی: ژنوتیپ‌های کلزا- عملکرد و اجزای عملکرد- تنش کم‌ آبی- پرولین- کلروفیل- محتوای نسبی آب برگ.

مقدمه

در حدود 40 درصد از اراضی کره زمین در مناطق خشک و نیمه خشک قرار دارند
(Meigs, 1953). در این مناطق، آب محدودیت اصلی بوده و خشکی از جمله مهمترین عوامل القاء کننده تنش در گیاهان زراعی به حساب می‌آید. متأسفانه کمبود آب، تنها به این مناطق محدود نشده و گاهی در سایر نقاط هم توزیع نامنظم باران دوره‌های دشواری را برای رشد گیاه ایجاد می‌نماید. چنین تنشی بر روی عملکرد محصول اثر گذاشته و اغلب باعث ایجاد افت در آن می‌گردد. در شرایط تنش خشکی، پتانسیل آب برگ  و مقدار آن نسبی برگ (LRWC) کاهش پیدا کرده و فرآیندهایی نظیر فتوسنتز، توسعه برگ و نیز تراکم و اندازه روزنه‌ها تحت تأثیر قرار می‌گیرند

(Sierts et al., 1987; Sloan et al., 1990).

کاهش رطوبت در مراحل حساس زیستی گیاه، تغییرات و دگرگونی‌هایی را ایجاد می‌نماید. ماهیت دینامیک وضعیت آبی گیاه، در برگیرنده وابستگی اثرات تنش خشکی به عواملی مانند شدت، دوام و زمان تنش در طول انتوژنی و نیز سایر متغیرهای محیطی است که این امر پیچیدگی خاصی را در پاسخ گیاه ایجاد می‌کند (Chavan et al., 1990). بدین ترتیب، مقاومت و یا تحمل خشکی از جنبه‌های فیزیولوژیک و اصلاحی مهم تلقی می‌شود. در این راستا، هدایت روزنه کمتر، توانایی برداشت آب از خاکی با رطوبت کم، حفظ پتانسیل آب و میزان آب نسبی برگ (Blum and Mayer, 1999) از طریق ریشه‌های عمیق و منشعب، تورم مثبت برگ در پتانسیل‌های آبی پایین و فرآیندهای مرتبط با تورم و تجمع امینواسیدهایی همچون پرولین، بتائین و … در گیاه جهت تنظیم اسمزی، جزء ساز و کارهای مهم محسوب می‌گردند (Fukei and Cooper, 1995; Kumar and Singh, 1998; Niknam and Turner, 1999).

زراعت کلزا در میان دانه‌های روغنی، با توجه به شرایط آب و هوایی ایران پدیده‌ای جدید به شمار آمده و نقطه امیدی برای تأمین روغن مورد نیز محسوب می‌شود (بی‌نام، 1377). دانه‌های کلزا دارای درصد قابل توجهی روغن (45- 40 درصد) بوده و منبع با ارزش برای تأمین روغن خوراکی و نیز مصارف صنعتی می‌باشد. همچنین، پس از استخراج روغن، کنجاله آن از 26 تا 44 درصد پروتئین به طور معمول برخوردار است. کلزا نیز همانند بسیاری از گیاهان زراعی روغنی از تنش کم‌آبی متأثر می‌شود و بسته به وضعیت آبی در مراحل ویژه‌ای از فنولوژی خود به ویژه دوره رشد زایشی، کمیت و کیفیتش تحت تأثیر قرار می‌گیرد. علت این امر به احتمال زیاد تغییر در تظاهر ژن‌های کنترل کننده صفات کیفی دانه می‌باشد (Strocher et al., 1995). در بررسی تیمارهای تنش خشکی (تنش در ابتدای رشد رویشی، اواخر رشد رویشی، مرحله گل‌دهی) بر روی ارقام کلزا مشاهده شد که تنش خشکی به طور معنی‌داری تعداد خورجین در هر گیاه، تعداد دانه در هر خورجین و عملکرد دانه را کاهش داد. کاهش عملکرد دانه عمدتاً از طریق کاهش تعداد خورجین در گیاه و بذر در هر خورجین بود. کمترین تعداد خورجین و دانه در خورجین مربوط به گیاهان تنش دیده در مرحله گل‌دهی بود. کاهش وزن دانه نیز در تیمارهای تنش خشکی اعمال شده در اواخر دوره رشد بیشتر بود. کاهش سطح برگ نیز فقط در تیمارهای تنش در اواخر رشد رویشی و گل‌دهی مشاهده شد. در بررسی پایداری غشاء سلولی در شرایط خشکی مشاهده شد که این عامل نسبت به گیاهان شاهد بالاتر است. این افزایش به نظر می‌رسد که یک نوع مکانیزم سازگاری جهت تحمل به تنش خشکی در کلزا باشد. درجه حرارت برگ نیز در گیاهان تنش دیده 1 تا 2 درجه سانتی‌گراد نسبت به شاهد بالاتر بود. درجه حرارت بالاتر برگ، نشانه هدایت روزنه‌ای پایین‌تر و تبادل گازی کمتر در برگ کلزا می‌باشد. کاهش عمکلرد دانه مربوط به کاهش در هدایت روزنه‌ای و فتوسنتز برگ بود. به نظر می‌رسد که تنش خشکی به مدت 4 تا 5 روز در طی رشد رویشی برای عملکرد دانه کلزا کمتر مضر باشد چون گیاهان تا حد زیادی بهبود می‌یابند. در مقابل، تنش خشکی دیرهنگام، به دلیل عدم بهبود کافی منجر به کاهش بیشتر عملکرد دانه می‌شود (Hashem et al., 1998). پتانسیل عملکرد دانه در کلزا در هنگام اعمال تنش خشکی و تنش‌های حرارتی بالا به هنگام دوره گل‌دهی و مراحل قبل از آن نسبت به دیگر مراحل رشدی، کاهش بیشتری می‌یابد. در کلزا، دوره رشد زایشی (اواخر تشکیل جوانه تا ابتدای تشکیل بذر)، حساس‌ترین مرحله به تنش آبی و درجه حرارت بالا است. کلزا عادت رشدی نامحدودی داشته و می‌تواند در شرایط تنش خشکی به طور ذاتی بهبود یابد. این بهبود از طریق افزایش شاخه‌دهی و افزایش کارایی خورجین‌های باقی مانده صورت می‌گیرد. در بررسی اثر تیمارهای حرارتی و رطوبتی (تنش آبی بالا، آبیاری تا 50 درصد آب موجود خاک و تنش آبی ملایم، آبیاری تا 90

درصد آب موجود خاک) بر روی ارقام کلزا و خردل هندی مشاهده شد که تنش آبی، عملکرد دانه را فقط در شاخه فرعی و در گیاه کاهش می‌دهد، در حالی که تأثیری بر عملکرد دانه در ساقه اصلی نداشت. در این آزمایش مشاهده شد که اثر تنش آبی بر عملکرد دانه، عمدتاً مربوط به تغییر صفات هیدرولیکی و غیرهیدرولیکی همانند کلروفیل است. تنش آبی بالا، وزن دانه را حدود 3 درصد نسبت به شاهد کاهش داد (Gan et al., 2004). تنظیم اسمزی، نقش معنی‌دار و مهمی در حفظ پتانسیل آماس و پروسه‌های وابسته به فشار آماس همانند باز شدن روزنه‌ها، فتوسنتز، رشد قسمت هوایی و گسترش ریشه‌ها به اعماق خاک دارد. کوماروسینک (1998) نشان دادند که بیش از 50 درصد کل آب مصرفی به وسیله گیاهان جنس براسیکا که دارا تنظیم اسمزی بالاتر می‌باشند، از لایه‌های پایین‌تر خاک (180-90 سانتی‌متر) جذب می‌شود، در حالی که در گیاهان براسیکای دارای تنظیم اسمزی پایین‌تر، این قضیه برعکس است. در گونه‌های جنس براسیکا، تنظیم اسمزی رابطه مثبتی با عملکرد دانه دارد. همچنین، رابطه نزدیکی میان تنظیم اسمزی و هدایت روزنه‌ای و درجه حرارت برگ در گونه‌های این جنس وجود دارد. کاهش در پتانسیل اسمزی همراه با کاهش محتوای نسبی آب برگ در ژنوتیپ‌های دارای تنظیم اسمزی کمتر نسب به ژنوتیپ‌های دارای تنظیم اسمزی بالاتر کوچکتر و کمتر بود. گیاهان با تنظیم اسمزی بالاتر، هدایت روزنه‌ای خود را بالاتر نگاه داشته و تعرق بیشتری داشتند و هدایت روزنه‌ای و عملکرد دانه بالاتری داشتند. به نظر می‌رسد که فرآیندهای بیوشیمیایی همانند تجزیه کلروفیل و دیگر رنگیزه‌های فتوسنتزی در شرایط تنش، کمتر در این گونه گیاهان تحت تأثیر قرار می‌گیرد (Kumar and Singh, 1998). در بررسی تیمارهای آبیاری (خشکی و آبیاری کامل) در مرحله چهار برگی بر ارقام کلزا و خردل هندی مشاهده شد که تنظیم اسمزی در برگ‌های در حال توسعه در هر دو گونه، دو برابر برگ‌های توسعه یافته بود. خشکی، تغییراتی در تنظیم اسمزی برگ‌های توسعه یافته تمام ژنوتیپ‌ها به دلیل تجمع نیترات (47- 42 درصد)، قندهای محلول (38- 31 درصد) و پرولین (14- 11 درصد) ایجاد نمود. در برگ‌های در حال توسعه، تجمع نیترات و یون پتاسیم همانند پرولین معنی دار بود و اهمیت بیشتری داشت. نیترات در خردل هندی بیشتر نقش داشت در حالی که در دو رقم کلزا، یون پتاسیم اهمیت بالاتری داشت. در مقابل، در برگ‌های توسعه یافته، یون نیترات و قندهای محلول، به ترتیب بیشترین اهمیت را دارا بودند. در کل، برگ‌های در حال توسعه، پتانسیل اسمزی کمتری نسبت به برگ‌های توسعه یافته داشتند. یونهای محلول در آب، منیزیم و کلسیم، سهم معنی‌داری در تنظیم اسمزی نداشتند. اسید آمینه پرولین، یک نشان‌گر مناسب برای تنظیم اسمزی در گیاهان جنس براسیکا بوده، چون در شرایط تنش، غلظت آن، سهم مستقیمی در اندازه تنظیم اسمزی در میان ارقام و برگ‌ها داشت. در این آزمایش، ارتباط یون پتاسیم، قندهای محلول و پرولین با تنظیم اسمزی خطی بود. ولی ارتباط یون نیترات خطی نبود که نشان‌گر این است که تجمع زیاد یون نیترات برای گیاه مضر است. تجمع قندهای محلول در گیاهان خشکی دیده می‌تواند از افزایش هیدرولیز نشاسته، سنتز به وسیله دیگر مسیرها و یا کاهش تبدیل به دیگر محصولات باشد. همچنین، افزایش انتقال کربوهیدرات‌ها به برگ‌ها و یا کاهش انتقال آنها از برگ‌ها می‌تواند سهم در تجمع قندهای محلول در برگ‌ها در شرایط تنش خشکی داشته باشد. کاتیون‌ها و آنیون‌های محلول در شرایط تنش نیز می‌تواند به وسیله توزیع مجدد از ساقه‌ها و دیگر بافت‌های گیاهان تحت تأثیر قرار گیرد. دلیل تجمع زیاد نیترات نیز در شرایط تنش می‌تواند کاهش در فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز باشد (Ma et al., 2004). در بررسی اثرات تیمارهای مختلف آبیاری بر ارقام کلزا و خردل هندی، مشاهده شد در شرایط تنش خشکی با شدت کم، خردل هندی، میزان ماده خشکش 2/1 برابر بیشتر از کلزا بود. در شرایط تنش خشکی شدید نیز وزن خشک خردل هندی دو برابر کلزا بود. شاخص سطح برگ خردل هندی نیز در هر دو تیمار آبیاری بیشتر از کلزا بود. با این حال، وزن مخصوص برگ کمتری نسبت به کلزا داشت، که این امر منجر به سطح سبز برگ بیشتر خردل هندی و رشد بهتر خردل هندی در شرایط تنش نسبت به کلزا گردید. مشخص شد که گونه‌های براسیکا، وزن مخصوص برگ خود را در شرایط تنش خشکی شدید افزایش می‌دهند که منجر به افزایش کارایی مصرف آب گیاه به وسیله کاهش سطح برگ می‌شود. همچنین، کاهش وزن برگ، منجر به افزایش فشار آماس برگ شد. این نگهداری فشار آماس در شرایط تنش ممکن است جریانی را که باعث افزایش در وزن مخصوص برگ می‌شود را به تأخیر اندازد. وزن خشک بیشتر خردل هندی نسبت به کلزا در شرایط تنش، به دلیل برتری دوام سطح برگ آن نسبت به کلزا بود. این مزیت خردل‌هندی، مستلزم فشار آماس سلول و برگ بالاتر است. همبستگی مثبت و معنی‌دار میان فشار آماس و دوام سطح برگ و فشار آماس و سرعت رشد محصول، نشان داد که بالاتر بودن پتانسیل آب، RWC و فشار آماس در شرایط تنش، منجر به افزایش دوام سطح برگ و افزایش سرعت رشد محصول و ماده خشک بالاتر می‌شود. در کلزا، پتاس عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی به وسیله تجمع ماده خشک در قبل از اوج گل‌دهی تعیین می‌شود. هر گیاهی که تجمع ماده خشکش قبل از اوج گل‌دهی در شرایط تنش بیشتر باشد، عملکرد دانه بیشتری تولید می‌کند (Wright et al., 1996). کومار و همکاران (1993) مشاهده نمودند که در کلزا، هدایت روزنه‌ای به طور نزدیکی با RWC و فشار آماس (تورگر) در شرایط خشکی در ارتباط می‌باشد. بنابراین، کاهش RWC در شرایط کمبود آب منجر به کاهش هدایت روزنه‌ای و ورود CO2 گردیده و در نهایت موجب کاهش فتوسنتز می‌گردد (Kumar et al., 1993). کومار و الستون (1993)، در بررسی اثرات خشکی بر گونه‌های جنس براسیکا مشاهده کردند که گیاهان با تنظیم اسمزی بالاتر به هنگام تنش خشکی، محتوای نسبی آب برگ را در حد بالاتری حفظ می‌کنند و پس از آن، برگ‌ها تورم بالاتری را خواهند داشت. این حالت به هدایت بالاتر برگی و در نهایت، حتی در پتانسیل‌های آبی پایین نیز می‌تواند به افزایش فعالیت فتوسنتزی منجر شود. در نتیجه، برگ‌ها با پتانسیل آبی اندک در دوره‌های طولانی‌تر خشکی، بقای خود را حفظ می‌کنند. به علاوه، افزایش تحمل به پسابیدگی به برگ‌ها اجازه می‌دهد تا در شرایط تنش باقی بمانند و بتوانند پس از برطرف شدن تنش به رشد خود ادامه دهند (Kumar and Elston, 1993). بررسی پاسخ ژنوتیپ‌های مختلف به تنش کمبود آب در مراحل حساس از رشد گیاه در گزینش ارقام متحمل به کم آبی بسیار با ارزش است. این موضوع با عنایت به پژوهش‌های اخیر در عرصه اصلاح نباتات مولکولی از اهمیت بیشتری برخوردار است. چون با شناسایی ارقام مقاوم و حساس از نظر صفات درگیر در مقاومت به خشکی می‌توان نسبت به تلاقی والدین مناسب و تهیه جوامع به تفرق ژنتیکی برای مکان‌یابی ژن‌های کنترل کننده صفات کمی اقدام نمود.

ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت بعضی متون به هم بریزد یا بعضی نمادها و اشکال درج نشود ولی در فایل دانلودی همه چیز مرتب و کامل است

متن کامل را می توانید در ادامه دانلود نمائید

چون فقط تکه هایی از متن برای نمونه در این صفحه درج شده است ولی در فایل دانلودی متن کامل همراه با تمام ضمائم (پیوست ها) با فرمت ورد word که قابل ویرایش و کپی کردن می باشند موجود است

بررسی اثرات تنش خشکی در مراحل انتهایی رشد بر صفات زراعی و شاخص‌های رشد ارقام بهاره کلزا

اختصاصی از کوشا فایل بررسی اثرات تنش خشکی در مراحل انتهایی رشد بر صفات زراعی و شاخص‌های رشد ارقام بهاره کلزا دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

بررسی اثرات تنش خشکی در مراحل انتهایی رشد بر صفات زراعی و شاخص‌های رشد ارقام بهاره کلزا

140 صفحه در قالب word

فهرست مطالب

چکیده   1

مقدمه   3

فصل اول: کلیات   6

1-1- تاریخچه   7

1-2- کلیاتی دربارة کلزا   8

1-3- اهمیت وجایگاه کلزا در ایران   10

1-4- سطح زیرکشت، تولید وعملکرد کلزا در جهان و ایران   12

1-5- ترکیب شیمیایی دانه کلزا   14

1-6- خصوصیات گیاه شناسی   16

1-6-1- ریشه   16

1-6-2- ساقه   17

1-6-3- برگ   18

1-6-4- گل   18

1-6-5- میوه   18

1-6-6- دانه کلزا   19

1-7- مراحل فنولوژی   19

1-8- اکولوژی کلزا   19

1-9- کاشت    22

1-9-1- آماده سازی زمین   22

1-9-2- تاریخ کاشت   22

1-9-3- میزان بذر وتراکم بوته   23

1-9-4- عمق و ابعاد کاشت   23

1-9-5- روش کاشت   23

1-10- داشت   24

1-10-1- نیازهای غذایی   24

1-10-2- علف‌های هرز   24

1-10-3- آفات و بیماری‌ها   25

1-11- برداشت   26

1-11-1- خرمن کوبی   26

1-12- انبار کردن   27

فصل دوم : بررسی منابع   28

2-1- تنش   29

2-2- تنش خشکی یا تنش آبی   29

2-3- مکانیزم‌های مقاومت به خشکی   30

2-4- تنظیم اسمزی   33

2-5- تأثیر تنش خشکی بر رشد برگ   34

2-6- تأثیر تنش خشکی بر رشد ساقه و برگ   35

2-7- عکس العمل کلزا در برابر تنش خشکی ورژیمهای رطوبتی   36

2-8- تأثیر تنش خشکی بر عملکرد دانه   39

2-9- تأثیر تنش خشکی بر اجزای عملکرد   41

2-9-1- تعداد خورجین در گیاه بوته   41

2-9-2- تعداد دانه در خورجین   42

2-9-3- وزن هزار دانه   43

2-9-4- شاخص برداشت   44

2-10- تأثیر تنش خشکی بر صفات کیفی   45

2-10-1- درصد روغن دانه   45

2-11- تجزیه و تحلیل رشد   46

2-11-1- تجمع ماده خشک   48

2-11-2- شاخص سطح برگ   49

فصل سوم : مواد و روش ها   51

3-1- مشخصات محل اجرای آزمایش   52

3-2- مشخصات آزمایش   52

3-2-1- معرفی تیمارها   52

3-2-2- طرح آزمایشی   53

3-2-3- تجزیه آماری   54

3-3- عملیات زراعی   54

3-3-1- آماده سازی زمین   54

3-3-2- کاشت   54

3-3-3- داشت   55

3-3-4- برداشت   55

3-4- برآورد شاخص های رشد   55

3-4-1- نمونه برداری   56

3-4-2- تعیین سطح برگ   56

3-4-3- تعیین وزن خشک برگ و وزن خشک کل   56

3-5- اندازه گیری صفات کمی   56

3-6- اندازه گیری صفات کیفی مورد مطالعه   58

3-6-1- تعیین درصد روغن دانه   58

3-7- تعیین مراحل فنولوژیکی   59

فصل چهارم : نتایج و بحث   60

4-1- تأثیر تنش خشکی بر ویژگیهای مورفولوژیکی، ساختاری و زراعی   61

4-1-1- ارتفاع بوته   61

4-1-2- تعداد شاخه فرعی در بوته   64

4-1-3- قطر ساقه   67

4-1-4- طول خورجین ساقه اصلی   70

4-1-5- طول خورجین شاخه فرعی   73

4-1-6- طول خورجین بوته   76

4-1-7- تعداد خورجین در ساقه اصلی   79

4-1-8- تعداد خورجین در شاخه فرعی   83

4-1-9- تعداد خورجین در بوته   87

4-1-10- تعداد دانه در خورجین ساقه فرعی   91

4-1-11- تعداد دانه در خورجین شاخه فرعی   94

4-1-12- تعداد دانه در خورجین   98

4-1-13- وزن هزار دانه   102

4-1-14- عملکرد دانه   105

4-1-15- عملکرد بیولوژیک   109

4-1-16- شاخص برداشت   113

4-2- تأثیر تنش خشکی بر روی صفات کیفی   116

4-2-1- درصد روغن دانه   116

4-2-2- عملکرد روغن دانه   120

4-3- تأثیر تنش خشکی بر روی شاخص‌های رشد   124

4-3-1- وزن خشک کل گیاه   124

       4-3-1-1- روندتغییرات وزن خشک کل گیاه درشرایط آبیاری معمول وتنش کم آبی   124

       4-3-1-2- روند تغییرات وزن خشک کل ارقام برتر در شرایط آبیاری معمول   125

       4-3-1-3- روند تغییرات وزن خشک کل ارقام برتر در شرایط تنش کم آبی   126

4-3-2- وزن خشک برگ   128

    4-3-2-1- روند تغییرات وزن خشک برگ در شرایط آبیاری معمول و تنش کم آبی..   128

    4-3-2-2- روند تغییرات وزن خشک برگ ارقام برتر در شرایط آبیاری معمول   129

    4-3-2-3- روند تغییرات وزن خشک برگ ارقام برتر در شرایط تنش کم آبی   130

4-3-3- شاخص سطح برگ   131

       4-3-3-1-روندتغییرات شاخص سطح برگ ارقام کلزادرشرایط آبیاری معمول وتنش کم آبی   131

      4-3-3-2-روندتغییرات شاخص سطح برگ ارقام برتر در شرایط آبیاری معمول   132

       4-3-3-3- روند تغییرات شاخص سطح برگ ارقام برتر در شرایط تنش کم آبی   133

4-4- همبستگی ساده صفات مورد مطالعه   134

4-5- نتیجه گیری کلی   138

4-6- پیشنهادات   139

فهرست منابع   140

  چکیده

به منظور بررسی اثر تنش خشکی در مراحل انتهایی رشد برصفات زراعی و شاخص های رشد ارقام بهاره کلزا (Brassica napus L.) آزمایشی به صورت کرت‌های یک بار خرد شده در قالب طرح پایه بلوک های کامل تصادفی در چهار تکرار در سال 83-1382 در مزرعه تحقیقاتی مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج اجرا شد. در این آزمایش، آبیاری به عنوان عامل اصلی در دو سطح شامل آبیاری معمول یا آبیاری پس از 60 میلی‌متر تبخیر از تشتک کلاس A ( شاهد) و تنش خشکی (قطع آبیاری از مرحله خورجین دهی به بعد) و ارقام بهاره کلزا به عنوان عامل فرعی در ده سطح شامل ارقام Comet, Goliath ، Sw Hot Shot, Eagle, Sw 5001،19-H،Hyola 401، Hyola 420 ، Option 500 و Quantum بودند. در این تحقیق از کلیه مراحل فنولوژیکی گیاه یادداشت برداری به عمل آمد. همچنین صفاتی نظیر: ارتفاع بوته، تعداد شاخه فرعی در بوته، قطر ساقه ، طول خورجین ساقه اصلی، شاخه فرعی، طول خورجین، تعداد خورجین در ساقه اصلی و شاخه فرعی ، تعداد خورجین در بوته ، تعداد دانه در خورجین ساقه اصلی و شاخه فرعی، تعداد دانه در خورجین، وزن هزار دانه، عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت و درصد روغن دانه و عملکرد روغن دانه، اندازه گیری شدند.نتایج حاصل نشان داد که اثر سطوح مختلف آبیاری بر صفات تعداد شاخه فرعی دربوته، قطر ساقه، طول خورجین شاخه فرعی، تعداد خورجین در ساقه اصلی و شاخه فرعی، تعداد خورجین در بوته، تعداد دانه در خورجین ساقه اصلی و شاخه فرعی، تعداد دانه در خورجین، وزن هزار دانه و عملکرد روغن دانه معنی دار گردید. همچنین اثر رقم بر صفاتی نظیر ارتفاع بوته، تعداد شاخه فرعی در بوته، طول خورجین ساقه اصلی و شاخه فرعی، طول خورجین، تعداد خورجین در ساقه اصلی و شاخه فرعی، تعداد دانه در خورجین ساقه اصلی و شاخه فرعی، تعداد دانه در خورجین، وزن هزار دانه و عملکرد دانه معنی دار شد. اثرات متقابل آبیاری و رقم نیز بر صفات ارتفاع بوته وعملکرد بیولوژیک معنی دار گردید. تعداد خورجین در بوته در شرایط تنش خشکی درکلیه ارقام کاهش یافت( البته غیرمعنی دار). بیشترین تعداد دانه در خورجین در شرایط آبیاری معمول به رقم Quantum (7/18 عدد) و در شرایط تنش خشکی به رقم Option 500 (1/12عدد) اختصاص یافت. بیشترین وزن هزار دانه در شرایط آبیاری معمول و تنش خشکی به ترتیب با میانگین 52/4 و 49/4 گرم مربوط به رقم Hyola 401 و کمترین آن با میانگین 44/3 گرم مربوط به Comet بود. ارقام Option 500،19-H،Eagle و Comet به ترتیب با میانگین 4725،4567،4467 و 4419 کیلوگرم در هکتار، بیشترین عملکرد دانه را در شرایط آبیاری معمول دارا بودند. همچنین ارقام 19-H, Option 500, Hyola 420 , Sw 5001 , Eagle به ترتیب با میانگین 3889 ، 3863،3831،3731 ،3708 کیلوگرم در هکتار، ارقام برتر در شرایط کم آبی ( قطع آبیاری از مرحله خورجین دهی به بعد) بودند که از لحاظ عملکرد روغن دانه نیز جزء ارقام برتر بوده‌اند. بیشترین میزان عملکرد بیولوژیک در شرایط آبیاری معمول با میانگین 19390 کیلوگرم در هکتار به رقم Eagle و در شرایط تنش خشکی با میانگین 11420 کیلوگرم در هکتار به رقم Hyola 401 تعلق داشت. شاخص برداشت بالاتر رقم Option 500 (295/0) در شرایط آبیاری معمول و همچنین شاخص برداشت بالاتر رقم Hyola 401 (274/0)‌در شرایط تنش خشکی نسبت به سایر ارقام مورد بررسی، بیان گر این است که این ارقام، درصد بیشتری از مواد فتوسنتزی را در شرایط مختلف رطوبتی به دانه ها اختصاص داده اند. همبستگی ساده صفات مورد آزمون نشان داد که عملکرد دانه با شاخص برداشت، عملکرد روغن دانه، درصدروغن دانه، تعداد خورجین در بوته، تعداد خورجین در شاخه فرعی، طول خورجین شاخه فرعی، قطر ساقه و تعداد شاخه فرعی در بوته همبستگی مثبت بسیار معنی دار و با طول خورجین بوته، همبستگی مثبت معنی دار نشان داد. در بررسی شاخص های رشد مشخص گردید که تنش خشکی سبب کاهش وزن خشک کل گیاه (TDW)، وزن خشک برگ (LDW) و شاخص سطح برگ (LAT) گردید. البته در شرایط تنش خشکی، بالاترین وزن خشک کل گیاه با میانگین8/2477 گرم بر متر مربع مربوط به رقمHyola 420، بالاترین وزن خشک برگ با میانگین7/330 گرم بر مترمربع مربوط به رقمOption 500 و بالاترین شاخص سطح برگ با میانگین 64/5 مربوط به رقم Sw 5001 بود. بر پایه نتایج حاصله می توان این گونه استنباط نمود که ارقام 19-H , Option 500,Eagle نسبت به سایر ارقام مورد بررسی، سازگاری بهتری با تنش خشکی داشتند و توانستند هم در شرایط آبیاری معمول و هم در شرایط تنش خشکی عملکرد بالاتری را تولید نمایند. بنابراین این سه رقم قابل توصیه از دیدگاه زراعت در شرایط تنش کم آبی ( دو بار آبیاری کمتر نسبت به شرایط معمول ) می باشند.

لغات کلیدی: ارقام کلزا، تنش خشکی، عملکرد و اجزاء عملکرد، شاخص های رشد.

مقدمه:

این روزها جمله «وابستگی 90 درصدی روغن، سرشکستگی ملی» به واژه ای تکراری تبدیل شده و در هر محفل و نشریه ای این کلمات به کرات بیان می‎شود. این جمله زمانی حیرت انگیزتر می‎شود که در کنار بحث خودکفائی گندم نیز قرار بگیرد. ایرانی که تا چند سال پیش بزرگ ترین وارد کننده گندم جهان بود طی چند سال، تنها چند سال، به خودکفائی رسیده و حتی زمزمه های صادرات نیز به گوش می رسد. مسئولان وزارت جهاد کشاورزی طی همین سالها با توجه به این موفقیت به فکر برنامه ریزی برای تأمین نیازهای کشور به دانه های روغنی از داخل افتاده اند تا شاید روزی هم بتوان از این سرشکستگی ملی رهایی یافت. این مدیران امیدوارند اجرای طرح ده ساله دانه‌های روغنی نیز مثل گندم باعث افتخار و مباحاتشان شود (ماهنامه روغن نباتی، 1383 الف). کشور ایران معادل 000، 800 ، 164 هکتار مساحت دارد که از این مقدار، 15 الی 18 میلیون هکتار شوره‌زار، 20 الی 22 میلیون هکتار بیابان و تقریباً یک میلیون هکتار نیمه خشک است. ایران با متوسط نزولات آسمانی 240 میلی متر که از یک سوم میزان نزولات سالانه جهانی (700 میلی متر) کمتر می باشد، دارای اقلیم خشک و نیمه خشک است. در مناطق خشک، میزان باران سالانه، کمتر از تبخیر و تعرق بوده و بروز دوره خشکی در طول سال امری عادی است (کافی و همکاران، 1379 ب). تحقیقات انجام شده نشان داده است که متوسط افت عملکرد سالیانه به واسطة خشکی در جهان 17 درصد بوده که تا بیش از 70 درصد در هر سال می‎تواند افزایش یابد(Edmeades et al, 1994). با توجه به این موضوع کشاورزان و دست اندرکاران کشور، اصولاً باید با تلاش فراوان و مدیریت صحیح و اقتصادی منابع آبی و استفاده بهینه از آب در تولید هر چه بیشتر محصولات زراعی، مشکل غذایی جمعیت را رفع سازند. دانه های روغنی پس از غلات، دومین ذخایر غذایی جهان را تشکیل می دهند. این محصولات علاوه بر دارا بودن ذخایر غنی اسیدهای چرب، حاوی پروتئین نیز می باشند (شیرانی راد و دهشیری، 1381). دانه های روغنی به دلیل تولید روغن های با کیفیت بالا و درصد زیادی از اسیدهای چرب و مرغوب از اهمیت شایانی در تغذیه انسان برخوردارند (آلیاری و همکاران، 1379). در حال حاضر، مصرف سرانة روغن خوراکی کشور بیش از 16 کیلوگرم برآورد شده است. لذا با توجه به جمعیت کشور، نیاز به حدود یک میلیون تن روغن در سال می‎باشد که بیش از 90 درصد آن از طریق واردات تأمین می‎شود (شیرانی راد و دهشیری، 1381).میزان واردات روغن خام درسال 1382 درجدول (1-1) درج گردیده
-است(ماهنامه روغن نباتی، 1383 ب). به این لحاظ، لزوم برنامه ریزی بلندمدت و منسجم با هدف نیل به خودکفائی در تولید روغن خوراکی غیرقابل انکار خواهد بود (شیرانی راد و دهشیری، 1381).

در حال حاضر سالانه 2/1 میلیارد دلار صرف واردات روغن نباتی و کنجاله سویا می‎شود و اگر روند کنونی مصرف و رشد جمعیت ادامه یابد، تا چند سال آینده سالانه دو میلیارد دلار صرف واردات روغن خوراکی خواهد شد (ماهنامه روغن نباتی، 1383 ب).

در این میان، کلزا به عنوان یکی از مهم ترین گیاهان روغنی برای کشت در شرایط آب و هوایی کشور مورد توجه قرار گرفته است. تولید جهانی روغن کلزا در مقایسه با دیگر روغن های گیاهی در مقام دوم بعد از روغن سویا قرار دارد و میزان آن بیش از 42 میلیون تن می‎باشد. همچنین، پس از استحصال روغن، کنجاله باقی مانده سرشار از پروتئین بوده و برای تغذیه دام مناسب است (آلیاری و همکاران، 1379). با توجه به اینکه در حال حاضر میزان روغن تولیدی در داخل کشور ناچیز بوده و عمدتاً با کشت گیاهان سویا، آفتاب گردان، پنبه دانه، بادام زمینی، زیتون و کنجد تأمین می‎شود و همچنین با عنایت به اینکه همه ساله مقدار قابل توجهی از زمین های آبی و دیم کشور به منظور تقویت بنیه خاک، بدون کاشت باقی می ماند، لذا کلزا بویژه نوع پائیزه آن با داشتن بیش از 40% روغن در دانه و در حدود 40% پروتئین در کنجاله، از لحاظ زراعی می‎تواند در تناوب با غلات که زراعت عمده کشور می باشد قرار گیرد و سهم ارزنده ای را در رفع کمبود روغن گیاهی موردنیاز کشور ایفا کند (احمدی، 1371). یکی از عوامل بسیار مهم که توسعه سطح زیر کشت و تولید موفقیت آمیز گیاه کلزا در کشور با خطر مواجه می سازد، کمبود رطوبت خاک در انتهای دوره رشد می‎باشد (شکاری، 1380). در دورة انتهایی رشد در فصل بهار در کلزا به دلیل همزمانی این گیاه با دیگر زراعت های اصلی از جمله غلات امکان فراهم نبودن آب (دورة خشکی) مهیاست. کم آبی از مهمترین عوامل محدود کنندة رشد گیاهان و تولید آنها به حساب می‎آید و در حال حاضر، هیچ راه منطقی برای افزایش نزولات جوی در طول دوره های خشکی وجود ندارد. لذا بهترین راه مقابله با خشکی، به کارگیری عملیات زراعی مناسب و استفاده از ارقامی است که تحمل به خشکی بیشتری داشته باشند (احمدی و جاویدفر، 1379).

ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت بعضی متون به هم بریزد یا بعضی نمادها و اشکال درج نشود ولی در فایل دانلودی همه چیز مرتب و کامل است

متن کامل را می توانید در ادامه دانلود نمائید

چون فقط تکه هایی از متن برای نمونه در این صفحه درج شده است ولی در فایل دانلودی متن کامل همراه با تمام ضمائم (پیوست ها) با فرمت ورد word که قابل ویرایش و کپی کردن می باشند موجود است

دانلود مقاله مقدمه‌ای بر تنش آبی و خشکی در گیاهان

اختصاصی از کوشا فایل دانلود مقاله مقدمه‌ای بر تنش آبی و خشکی در گیاهان دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

   تنش آبی در گیاهان (Water stress) با کمبود آب به وضعیتی اطلاق می شود که در آن سلول ها از حالت آماس خارج شده باشند. دامنه تنش آبی از کاهش جزئی پتانسیل اب در اواسط روز تا پژمردگی دائم و خشک شدن گیاه متغیر است. به عبارت ساده تر تنش آبی زمانی رخ می دهد که سرعت تعرق بیش از سرعت جذب باشد با کاهش مقدار آب در خاک و عدم جایزگزینی آن پتانسیل آب در منطقه توسعه ریشه ها کاهش یافته و پتانسیل آب در گیاه نیز به طور مشابهی تقلیل می یابد و اگر شدت تنش آب زیاد باشد این امر باعث کاهش شدید فتوسنتز مختل شدن فرآیندهای فیزیولوژیکی و سرانجام خشک شدن و مرگ گیاه می گردد.

علت اصلی ایجاد تنش آبی در گیاهان تعریق یا کافی نبودن جدب آب و یا ترکیبی از این دو می باشد. در اواسط روز همیشه بین تعرق و جذب تاخیروجو دارد و علت این تاخیر همانطور که قبلا گفته شد مقاومت گیاه در مقابل حرکت آب است. می دانیم که تعرق به وسیله عواملی مانند ساختمان و سطح برگ ها اندازه منافذ روزنه ها، تعداد روزنه ها و دیگر عوامل موثر بر شیب فشار بخار بین گیاه و هوا کنترل می گردد. حال آنکه جذب آب به سیستم ریشه ای گیاه هدایت موئینگی خاک و مفاومت سلول های ریشه بستگی داشته و مسلم است که بین فرآیندهایی که با عوامل مختلف کنترل می شوند هماهنگی وجود ندارد و لذا تعرق و جذب نمی توانند دقیقا منطبق بر یکدیگر باشند.

چگونگی پیدایش تنش آبی

   اگر تعرق زیاد باشد تنش آبی ممکن است در طی کمتر از یک ساعت در گیاه ظاهر شود ولی اکثر صدماتی که به گیاه وارد یمآید در اثر تنش هایی است که تداوم آنها بیش از چندین روز است چنانچه فرضا یک گیاه را آبیاری و سپس به مدت چند روز تا رسیدن به مرحله پژمردگی خود رها نمائیم در روز نخست پتانسیل آب در خک صفر بوده و پتانسیل آب ریشه نیز در همین حد است. پتانسیل آب برگ در یکی دو روز پس از آبیاری در اواسط روز پائین آمده و سپس در شب همگی بر هم منطبق می شوند. تا 5 روز اول هر چند تمام پتانسیل ها نسبت به روز اول کاهش نشان می دهند اما تفاوت بین پتانسیل آب برگ و خاک در طول روز در حدی است که باعث جذب آب می گردد. تا این که بسته به نوع خاک تقریبا از روز ششم به بعد پتانسیل آب برگ و خاک و ریشه همگی در حدود 15- بار بوده و هیچ گونه اختلاف پتانسیلی برای این که آب به داخل گیاه وارد شود وجود نخواهد داشت. از این مرحله به بعد گیاه قادر به ادامه حیات نمی باشد. البته تاثیر تنش در قسمت های مختلف گیاه یکسان نمی باشد. یعنی اگر تنش آبی از حد معینی فراتر رود نمی توان انتظار داشت که کل گیاه یک دفعه خشک شود زیرا در داخل خود گیاه نیز رقابت برای آب وجود دارد. مثلا برگ های جوان آب مورد نیاز خود را ا ز برگ های مسن می گیرند و هنگامی که گیاه با تنش آبی مواجه می شود ابتدا برگ های مسن از بین می رود و راس ساقه تا آخرین مراحل که تمام برگ ها پژمرده شوند به نمو خود ادامه می دهند. همچنین در پاره ای از گیاهان آب جمع شده در میوه به سایر قسمت های گیاه منتقل می شود از جائی که رشد میوه ها در بسیاری از گیاهان در شب که تعرق گیاه کم است صورت می گیرد چنانچه ملاحظه شود میوه رشد چندانی ندارد. باید متوجه شد که گیاه با تنش آبی مواجه است ولو این که ظاهرا امر در برگ ها مشخص نباشد.

مقدمه
فصل اول: تنش آبی و تنش خشکی در گیاهان
تنش آبی
 چگونگی پیدایش تنش آبی
اثرات تنش آبی بر رشد گیاه
اثرات تنش آب بر ساختمان گیاه
تنش آب در سطح سلولی
اثرات تنش آب بر تنفس و فتوسنتز
اثرات مفید تنش آبی
مقاومت در مقابل بی آبی
حساس‌ترین مراحل رشد گیاه نسبت به کم آبی
مقاومت به خشکی
فرار از خشکی
تحمل خشکی با حفظ ذخیره آب
تحمل خشکی با عدم ذخیره آب
تکامل گیاهان و کارآیی مصرف آب
فصل دوم: اسید آبسیزیک- هورمون تنش
معرفی اسید آبسیسیک و نقش این هورمون در گیاهان
بیوسنتز و متابولیسم
آبسیزیک اسید و مواد ضد تعرق
کشف اسید آبسیسیک
خواب و جوانه زدن بذر و نقش ABA در انجام آن
اسید آبسیزیک و از دست رفتن آب
اسید آبسیزیک چگونه عمل می‌کند؟
بررسی مجدد مکانیسم روزنه‌ای و نقش ABA در انجام آن
فهرست منابع

شامل 50 صفحه فایل word

پروژه طراحی و تحلیل تنش با آنالیز مودال تیغه و صفحه برگردان گاوآهن برگرداندار دو طرفه

اختصاصی از کوشا فایل پروژه طراحی و تحلیل تنش با آنالیز مودال تیغه و صفحه برگردان گاوآهن برگرداندار دو طرفه دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

پروژه طراحی و تحلیل تنش با آنالیز مودال تیغه و صفحه برگردان گاوآهن برگرداندار دو طرفه

این پروژه شامل محتویات زیر است:

1. طراحی صفحه برگردان به کمک نرم افزار solid works 2013
2. تحلیل تنش و آنالیز مودال به کمک نرم افزار  14.0 Ansys  
   

در نرم افزار سالیدورکز  ابتدا تیغه و صفحه برگردان یک گاوآهن برگرداندار بر اساس ابعاد واقعی آن طراحی و شکل 3 بعدی آماده گردید و سپس در نرم افزار انسیس  تحلیل تنش و آنالیز مودال انجام گرفت.

گزارشی از این پروژه طبق مراحل زیر در 10 صفحه فایل WORD آماده گردیده است:

• وارد کردن مدل ساخته شده در انسیس
• اعمال شرایط مرزی
• بارگذاری مدل
• تحلیل نتایج

تحلیل نتایج شامل موارد زیر است:

• مقادیر جابجای در راستاهای x و Y و Z
  
• نحوه و مقادیرتوزیع تنش
• مقدار ضریب اطمینان   
• 5 فرکانس طبیعی اول
• تغییر شکل مدها

دقت نمایید

در داخل فایلی که دانلود خواهید کرد صفحه برگردان دوطرفه طراحی شده با نرم افزار سالیدورکز با فرمت SLDPRT نیز قرار دارد که در صورت نیاز میتوانید در نرم افزار سالید ورکز تغییرات دلخواه خود را انجام دهید

دانلود پایان نامه بررسی فیزیولوژیک تحمل به تنش کم آبی در ژنوتیپ های بهاره کلزا

اختصاصی از کوشا فایل دانلود پایان نامه بررسی فیزیولوژیک تحمل به تنش کم آبی در ژنوتیپ های بهاره کلزا دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

بررسی فیزیولوژیک تحمل به تنش کم‌آبی در ژنوتیپ‌های بهارة کلزا

لینک پرداخت و دانلود *پایین مطلب* 

فرمت فایل:Word(قابل ویرایش و آماده پرینت)

تعداد صفحه:37

فهرست مطالب :

چکیده ۳

مقدمه ۵

مواد و روش‌ها ۱۲

نتایج و بحث ۱۸

نتیجه‌گیری کلی ۳۲

جدول ۱- مشخصات اقلیمی محل تحقیق ۳۳

جدول ۲- خلاصه تجزیه واریانس تاثیر تیمارهای ابیاری و رقم بر صفات فیزیولوژیک برگی، عملکرد و اجزای عملکرد کلزا ۳۴

جدول ۳- مقایسه میانگین صفات فیزیولوژیک برگی، عملکرد و اجزای عملکرد کلزا در ژنوتیپ‌ها ۳۴

جدول ۴- مقایسه میانگین صفات فیزیولوژیک برگی، عملکرد دانه، اجزای عملکرد کلزا در سطوح مختلف ابیاری و رقم ۳۵

جدول ۵- مقایسه ژنوتیپ‌های کلزا توسط شاخص تحمل به تنش فرناندز در شدت تنش (۱۶۰۲۵/۰ SI=). 35

جدول ۶- مقایسه میانگین صفات فیزیولوژیک برگی، عملکرد و اجزاء عملکرد کلزا در سطوح مختلف ابیاری ۳۵

منابع مورد استفاده ۳۷

چکیده :

به منظور بررسی اثر تنش کم‌آبی در مرحله رشد زایشی بر صفات زراعی و فیزیولوژیک ژنوتیپ‌های کلزا، آزمایشی به صورت کرت‌های خرد شده در قالب طرح پایه بلوک‌های کامل تصادفی در چهار تکرار در سال 1382 در مزرعه تحقیقاتی مؤسسه تقحیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج اجرا شد. در این آزمایش، آبیاری به عنوان عامل اصلی در دو سطح آبیاری معمول براساس 80 میلی تبخیر از تشتک کلاس A (شاهد) و تنش کم‌آبی (قطع آبیاری از مرحله ساقه‌دهی به بعد تا مرحله بلوغ فیزیولوژیکی) و ژنوتیپ‌های بهاره کلزا به عنوان عامل فرعی در 10 سطح شامل اوگلا، نوزده- اچ، هایولا 401 (کانادا)، هایولا 401 (صفی‌آباد)، هایولا 401 (برازجان)، سین-3، هایولا 420، آپشن 500، هایولا 308 و کوانتوم بودند. نتایج حاصل نشان داد که قطع آبیاری از مرحله ساقه‌دهی به بعد، تأثیر نامطلوبی بر فعالیت‌های رشدی، عملکرد و اجزاء عملکرد داشت. در میان اجزاء عملکرد دانه، کاهش وزن هزار دانه (8 درصد) و به ویژه تعداد دانه در خورجین (3/11 درصد)، بیشترین سهم را در کاهش عملکرد دانه (16 درصد) ژنوتیپ‌های بهاره کلزا در شرایط تنش کم‌آبی دارا بودند. ژنوتیپ‌ها در شرایط تنش کم‌آبی میزان آمینواسید پرولین بالاتری در برگ داشتند، در حالی که میزان محتوای نسبی آب برگ و میزان کلروفیل b, a و کل در آنها پایین‌تر بود. کم‌آبی، نسبت کلروفیل a به b را افزایش داد که این امر ناشی از کاهش بیشتر میزان کلروفیل b نسبت به کلروفیل a بود. میزان پرولین تجمع یافته در برگ در شرایط تنش کم‌آبی، بیان‌گر میزان خسارت وارده به ژنوتیپ‌ها بوده و ارتباطی با تحمل به تنش نداشت. همچنین، کاهش میزان محتوای نسبی آب برگ در ژنوتیپ‌های حساس به کم‌آبی بیشتر بود. ژنوتیپ‌هایی که در شرایط تنش کم‌آبی، محتوای نسبی آب برگ خود را به میزان بالاتری حفظ نمودند، عملکرد دانه بالاتری را تولید نمودند. بر پایه نتایج، این گونه استنباط می‌شود که ژنوتیپ‌های سین- 3، نوزده- 1چ، هایولا 420، هایولا 401 (برازجان) و هایولا 401 (کانادا) با شاخص تحمل به تنش بالاتر نسبت به سایر ژنوتیپ‌های مورد بررسی، سازگاری مناسب‌تری با تنش کم‌آبی داشتند و توانستند هم در شرایط آبیاری معمول و هم تنش کم‌آبی، میزان عملکرد دانه بالاتری را تولید نمایند. در مقابل، ژنوتیپ هایولا 308، بیشترین حساسیت را به کم‌ آبی در میان ژنوتیپ‌های مورد بررسی دارا بود.

واژه‌های کلیدی: ژنوتیپ‌های کلزا- عملکرد و اجزای عملکرد- تنش کم‌ آبی- پرولین- کلروفیل- محتوای نسبی آب برگ.

مقدمه

در حدود 40 درصد از اراضی کره زمین در مناطق خشک و نیمه خشک قرار دارند
(Meigs, 1953). در این مناطق، آب محدودیت اصلی بوده و خشکی از جمله مهمترین عوامل القاء کننده تنش در گیاهان زراعی به حساب می‌آید. متأسفانه کمبود آب، تنها به این مناطق محدود نشده و گاهی در سایر نقاط هم توزیع نامنظم باران دوره‌های دشواری را برای رشد گیاه ایجاد می‌نماید. چنین تنشی بر روی عملکرد محصول اثر گذاشته و اغلب باعث ایجاد افت در آن می‌گردد. در شرایط تنش خشکی، پتانسیل آب برگ و مقدار آن نسبی برگ (LRWC) کاهش پیدا کرده و فرآیندهایی نظیر فتوسنتز، توسعه برگ و نیز تراکم و اندازه روزنه‌ها تحت تأثیر قرار می‌گیرند

(Sierts et al., 1987; Sloan et al., 1990).

کاهش رطوبت در مراحل حساس زیستی گیاه، تغییرات و دگرگونی‌هایی را ایجاد می‌نماید. ماهیت دینامیک وضعیت آبی گیاه، در برگیرنده وابستگی اثرات تنش خشکی به عواملی مانند شدت، دوام و زمان تنش در طول انتوژنی و نیز سایر متغیرهای محیطی است که این امر پیچیدگی خاصی را در پاسخ گیاه ایجاد می‌کند (Chavan et al., 1990). بدین ترتیب، مقاومت و یا تحمل خشکی از جنبه‌های فیزیولوژیک و اصلاحی مهم تلقی می‌شود. در این راستا، هدایت روزنه کمتر، توانایی برداشت آب از خاکی با رطوبت کم، حفظ پتانسیل آب و میزان آب نسبی برگ (Blum and Mayer, 1999) از طریق ریشه‌های عمیق و منشعب، تورم مثبت برگ در پتانسیل‌های آبی پایین و فرآیندهای مرتبط با تورم و تجمع امینواسیدهایی همچون پرولین، بتائین و … در گیاه جهت تنظیم اسمزی، جزء ساز و کارهای مهم محسوب می‌گردند (Fukei and Cooper, 1995; Kumar and Singh, 1998; Niknam and Turner, 1999).

زراعت کلزا در میان دانه‌های روغنی، با توجه به شرایط آب و هوایی ایران پدیده‌ای جدید به شمار آمده و نقطه امیدی برای تأمین روغن مورد نیز محسوب می‌شود (بی‌نام، 1377). دانه‌های کلزا دارای درصد قابل توجهی روغن (45- 40 درصد) بوده و منبع با ارزش برای تأمین روغن خوراکی و نیز مصارف صنعتی می‌باشد. همچنین، پس از استخراج روغن، کنجاله آن از 26 تا 44 درصد پروتئین به طور معمول برخوردار است. کلزا نیز همانند بسیاری از گیاهان زراعی روغنی از تنش کم‌آبی متأثر می‌شود و بسته به وضعیت آبی در مراحل ویژه‌ای از فنولوژی خود به ویژه دوره رشد زایشی، کمیت و کیفیتش تحت تأثیر قرار می‌گیرد. علت این امر به احتمال زیاد تغییر در تظاهر ژن‌های کنترل کننده صفات کیفی دانه می‌باشد (Strocher et al., 1995). در بررسی تیمارهای تنش خشکی (تنش در ابتدای رشد رویشی، اواخر رشد رویشی، مرحله گل‌دهی) بر روی ارقام کلزا مشاهده شد که تنش خشکی به طور معنی‌داری تعداد خورجین در هر گیاه، تعداد دانه در هر خورجین و عملکرد دانه را کاهش داد. کاهش عملکرد دانه عمدتاً از طریق کاهش تعداد خورجین در گیاه و بذر در هر خورجین بود. کمترین تعداد خورجین و دانه در خورجین مربوط به گیاهان تنش دیده در مرحله گل‌دهی بود. کاهش وزن دانه نیز در تیمارهای تنش خشکی اعمال شده در اواخر دوره رشد بیشتر بود. کاهش سطح برگ نیز فقط در تیمارهای تنش در اواخر رشد رویشی و گل‌دهی مشاهده شد. در بررسی پایداری غشاء سلولی در شرایط خشکی مشاهده شد که این عامل نسبت به گیاهان شاهد بالاتر است. این افزایش به نظر می‌رسد که یک نوع مکانیزم سازگاری جهت تحمل به تنش خشکی در کلزا باشد. درجه حرارت برگ نیز در گیاهان تنش دیده 1 تا 2 درجه سانتی‌گراد نسبت به شاهد بالاتر بود. درجه حرارت بالاتر برگ، نشانه هدایت روزنه‌ای پایین‌تر و تبادل گازی کمتر در برگ کلزا می‌باشد. کاهش عمکلرد دانه مربوط به کاهش در هدایت روزنه‌ای و فتوسنتز برگ بود. به نظر می‌رسد که تنش خشکی به مدت 4 تا 5 روز در طی رشد رویشی برای عملکرد دانه کلزا کمتر مضر باشد چون گیاهان تا حد زیادی بهبود می‌یابند. در مقابل، تنش خشکی دیرهنگام، به دلیل عدم بهبود کافی منجر به کاهش بیشتر عملکرد دانه می‌شود (Hashem et al., 1998). پتانسیل عملکرد دانه در کلزا در هنگام اعمال تنش خشکی و تنش‌های حرارتی بالا به هنگام دوره گل‌دهی و مراحل قبل از آن نسبت به دیگر مراحل رشدی، کاهش بیشتری می‌یابد. در کلزا، دوره رشد زایشی (اواخر تشکیل جوانه تا ابتدای تشکیل بذر)، حساس‌ترین مرحله به تنش آبی و درجه حرارت بالا است. کلزا عادت رشدی نامحدودی داشته و می‌تواند در شرایط تنش خشکی به طور ذاتی بهبود یابد. این بهبود از طریق افزایش شاخه‌دهی و افزایش کارایی خورجین‌های باقی مانده صورت می‌گیرد. در بررسی اثر تیمارهای حرارتی و رطوبتی (تنش آبی بالا، آبیاری تا 50 درصد آب موجود خاک و تنش آبی ملایم، آبیاری تا 90

درصد آب موجود خاک) بر روی ارقام کلزا و خردل هندی مشاهده شد که تنش آبی، عملکرد دانه را فقط در شاخه فرعی و در گیاه کاهش می‌دهد، در حالی که تأثیری بر عملکرد دانه در ساقه اصلی نداشت. در این آزمایش مشاهده شد که اثر تنش آبی بر عملکرد دانه، عمدتاً مربوط به تغییر صفات هیدرولیکی و غیرهیدرولیکی همانند کلروفیل است. تنش آبی بالا، وزن دانه را حدود 3 درصد نسبت به شاهد کاهش داد (Gan et al., 2004). تنظیم اسمزی، نقش معنی‌دار و مهمی در حفظ پتانسیل آماس و پروسه‌های وابسته به فشار آماس همانند باز شدن روزنه‌ها، فتوسنتز، رشد قسمت هوایی و گسترش ریشه‌ها به اعماق خاک دارد. کوماروسینک (1998) نشان دادند که بیش از 50 درصد کل آب مصرفی به وسیله گیاهان جنس براسیکا که دارا تنظیم اسمزی بالاتر می‌باشند، از لایه‌های پایین‌تر خاک (180-90 سانتی‌متر) جذب می‌شود، در حالی که در گیاهان براسیکای دارای تنظیم اسمزی پایین‌تر، این قضیه برعکس است. در گونه‌های جنس براسیکا، تنظیم اسمزی رابطه مثبتی با عملکرد دانه دارد. همچنین، رابطه نزدیکی میان تنظیم اسمزی و هدایت روزنه‌ای و درجه حرارت برگ در گونه‌های این جنس وجود دارد. کاهش در پتانسیل اسمزی همراه با کاهش محتوای نسبی آب برگ در ژنوتیپ‌های دارای تنظیم اسمزی کمتر نسب به ژنوتیپ‌های دارای تنظیم اسمزی بالاتر کوچکتر و کمتر بود. گیاهان با تنظیم اسمزی بالاتر، هدایت روزنه‌ای خود را بالاتر نگاه داشته و تعرق بیشتری داشتند و هدایت روزنه‌ای و عملکرد دانه بالاتری داشتند. به نظر می‌رسد که فرآیندهای بیوشیمیایی همانند تجزیه کلروفیل و دیگر رنگیزه‌های فتوسنتزی در شرایط تنش، کمتر در این گونه گیاهان تحت تأثیر قرار می‌گیرد (Kumar and Singh, 1998). در بررسی تیمارهای آبیاری (خشکی و آبیاری کامل) در مرحله چهار برگی بر ارقام کلزا و خردل هندی مشاهده شد که تنظیم اسمزی در برگ‌های در حال توسعه در هر دو گونه، دو برابر برگ‌های توسعه یافته بود. خشکی، تغییراتی در تنظیم اسمزی برگ‌های توسعه یافته تمام ژنوتیپ‌ها به دلیل تجمع نیترات (47- 42 درصد)، قندهای محلول (38- 31 درصد) و پرولین (14- 11 درصد) ایجاد نمود. در برگ‌های در حال توسعه، تجمع نیترات و یون پتاسیم همانند پرولین معنی دار بود و اهمیت بیشتری داشت. نیترات در خردل هندی بیشتر نقش داشت در حالی که در دو رقم کلزا، یون پتاسیم اهمیت بالاتری داشت. در مقابل، در برگ‌های توسعه یافته، یون نیترات و قندهای محلول، به ترتیب بیشترین اهمیت را دارا بودند. در کل، برگ‌های در حال توسعه، پتانسیل اسمزی کمتری نسبت به برگ‌های توسعه یافته داشتند. یونهای محلول در آب، منیزیم و کلسیم، سهم معنی‌داری در تنظیم اسمزی نداشتند. اسید آمینه پرولین، یک نشان‌گر مناسب برای تنظیم اسمزی در گیاهان جنس براسیکا بوده، چون در شرایط تنش، غلظت آن، سهم مستقیمی در اندازه تنظیم اسمزی در میان ارقام و برگ‌ها داشت. در این آزمایش، ارتباط یون پتاسیم، قندهای محلول و پرولین با تنظیم اسمزی خطی بود. ولی ارتباط یون نیترات خطی نبود که نشان‌گر این است که تجمع زیاد یون نیترات برای گیاه مضر است. تجمع قندهای محلول در گیاهان خشکی دیده می‌تواند از افزایش هیدرولیز نشاسته، سنتز به وسیله دیگر مسیرها و یا کاهش تبدیل به دیگر محصولات باشد. همچنین، افزایش انتقال کربوهیدرات‌ها به برگ‌ها و یا کاهش انتقال آنها از برگ‌ها می‌تواند سهم در تجمع قندهای محلول در برگ‌ها در شرایط تنش خشکی داشته باشد. کاتیون‌ها و آنیون‌های محلول در شرایط تنش نیز می‌تواند به وسیله توزیع مجدد از ساقه‌ها و دیگر بافت‌های گیاهان تحت تأثیر قرار گیرد. دلیل تجمع زیاد نیترات نیز در شرایط تنش می‌تواند کاهش در فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز باشد (Ma et al., 2004). در بررسی اثرات تیمارهای مختلف آبیاری بر ارقام کلزا و خردل هندی، مشاهده شد در شرایط تنش خشکی با شدت کم، خردل هندی، میزان ماده خشکش 2/1 برابر بیشتر از کلزا بود. در شرایط تنش خشکی شدید نیز وزن خشک خردل هندی دو برابر کلزا بود. شاخص سطح برگ خردل هندی نیز در هر دو تیمار آبیاری بیشتر از کلزا بود. با این حال، وزن مخصوص برگ کمتری نسبت به کلزا داشت، که این امر منجر به سطح سبز برگ بیشتر خردل هندی و رشد بهتر خردل هندی در شرایط تنش نسبت به کلزا گردید. مشخص شد که گونه‌های براسیکا، وزن مخصوص برگ خود را در شرایط تنش خشکی شدید افزایش می‌دهند که منجر به افزایش کارایی مصرف آب گیاه به وسیله کاهش سطح برگ می‌شود. همچنین، کاهش وزن برگ، منجر به افزایش فشار آماس برگ شد. این نگهداری فشار آماس در شرایط تنش ممکن است جریانی را که باعث افزایش در وزن مخصوص برگ می‌شود را به تأخیر اندازد. وزن خشک بیشتر خردل هندی نسبت به کلزا در شرایط تنش، به دلیل برتری دوام سطح برگ آن نسبت به کلزا بود. این مزیت خردل‌هندی، مستلزم فشار آماس سلول و برگ بالاتر است. همبستگی مثبت و معنی‌دار میان فشار آماس و دوام سطح برگ و فشار آماس و سرعت رشد محصول، نشان داد که بالاتر بودن پتانسیل آب، RWC و فشار آماس در شرایط تنش، منجر به افزایش دوام سطح برگ و افزایش سرعت رشد محصول و ماده خشک بالاتر می‌شود. در کلزا، پتاس عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی به وسیله تجمع ماده خشک در قبل از اوج گل‌دهی تعیین می‌شود. هر گیاهی که تجمع ماده خشکش قبل از اوج گل‌دهی در شرایط تنش بیشتر باشد، عملکرد دانه بیشتری تولید می‌کند (Wright et al., 1996). کومار و همکاران (1993) مشاهده نمودند که در کلزا، هدایت روزنه‌ای به طور نزدیکی با RWC و فشار آماس (تورگر) در شرایط خشکی در ارتباط می‌باشد. بنابراین، کاهش RWC در شرایط کمبود آب منجر به کاهش هدایت روزنه‌ای و ورود CO2 گردیده و در نهایت موجب کاهش فتوسنتز می‌گردد (Kumar et al., 1993). کومار و الستون (1993)، در بررسی اثرات خشکی بر گونه‌های جنس براسیکا مشاهده کردند که گیاهان با تنظیم اسمزی بالاتر به هنگام تنش خشکی، محتوای نسبی آب برگ را در حد بالاتری حفظ می‌کنند و پس از آن، برگ‌ها تورم بالاتری را خواهند داشت. این حالت به هدایت بالاتر برگی و در نهایت، حتی در پتانسیل‌های آبی پایین نیز می‌تواند به افزایش فعالیت فتوسنتزی منجر شود. در نتیجه، برگ‌ها با پتانسیل آبی اندک در دوره‌های طولانی‌تر خشکی، بقای خود را حفظ می‌کنند. به علاوه، افزایش تحمل به پسابیدگی به برگ‌ها اجازه می‌دهد تا در شرایط تنش باقی بمانند و بتوانند پس از برطرف شدن تنش به رشد خود ادامه دهند (Kumar and Elston, 1993). بررسی پاسخ ژنوتیپ‌های مختلف به تنش کمبود آب در مراحل حساس از رشد گیاه در گزینش ارقام متحمل به کم آبی بسیار با ارزش است. این موضوع با عنایت به پژوهش‌های اخیر در عرصه اصلاح نباتات مولکولی از اهمیت بیشتری برخوردار است. چون با شناسایی ارقام مقاوم و حساس از نظر صفات درگیر در مقاومت به خشکی می‌توان نسبت به تلاقی والدین مناسب و تهیه جوامع به تفرق ژنتیکی برای مکان‌یابی ژن‌های کنترل کننده صفات کمی اقدام نمود.

مواد و روش‌ها

محل اجرای آزمایش در مزرعه 400 هکتاری مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج انتخاب گردید. طول جغرافیایی محل اجرای آزمایش 59 درجه و 35 دقیقه شمالی و عرض جغرافیایی آن 75 درجه و 50 دقیقه شرقی و ارتفاع آن از سطح دریا 1313 متر می‌باشد. براساس آمار آب و هوایی و با توجه به منحنی آمبروترمیک، منطقه مورد نظر با داشتن 150 تا 160 و گاهی تا 200 روز خشک جزء مناطق آب و هوایی مدیترانه‌ای گرم و خشک و با داشتن زمستان سرد و مرطوب و تابستان گرم و خشک جزء مناطق نیمه خشک محسوب می‌شود. براساس میانگین داده‌های سی ساله اخیر اداره هواشناسی کرج، متوسط بارندگی سالیانه منطقه 243 میلی‌متر بوده و بارندگی عمدتاً در اواخر پاییز و اوایل بهار روی می‌دهد. میزان کل بارندگی در طول فصل زراعی حدود 4/302 میلی‌متر بود. بیشترین میزان بارندگی در آذر ماه با 4/106 میلی‌متر گزارش شد. وضعیت عمومی آب و هوای منطقه در سال زراعی اجرای آزمایش در جدول یک درج گردیده است. قبل از آماده‌سازی زمین و مصرف کودهای شیمایی از خاک نقاط مزرعه در دو عمق 30-0 و 60-30 سانتی‌متری جهت تعیین خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک، نمونه‌برداری و سپس به آزمایشگاه منتقل شدند. آبیاری و رقم تیمارهای آزمایش بودند. آبیاری در دو سطح، شامل آبیاری معمول (آبیاری براساس 80 میلی‌متر تبخیر از تشتک کلاس A) و دیگری تنش کم‌آبی به صورت قطع آبیاری در مرحله رشد زایشی (ساقه‌دهی به بعد) بود. ارقام نیز در 10 سطح که تماماً دارای تیپ رشدی بهاره بودند. این ارقام عبارت بودند از: اوگلا (ogla)، نوزده- اچ (19-H)، هایولا 401 (کانادا) (Hyola 401 (c))، هایولا 401 (صفی‌آباد) (Hyola 401 (s))، هایولا 401 (برازجان) (Hyola 401 (b))، هایولا 420 (Hyola 420)، سین-3 (Syn- 3)، آپشن 500 (option 500)، هایولا 308 (Hyola 308) و کوانتوم (Quantum) بودند که به ترتیب مبدأ آنها از کشورهای آلمان، پاکستان، کانادا، صفی‌آباد، برازجان، کانادا، ایران، کانادا، کانادا و آلمان بود. همچنین، رقم کوانتوم به عنوان شاهد آزمایشی در نظر گرفته شد. این آزمایش در سال زراعی 83-1382 به صورت کرت‌های خرد شده در قالب طرح پایه بلوک‌های کامل تصادفی در چهار تکرار اجرا گردید. سطوح آبیاری در کرت‌های اصلی و ارقام در کرت‌های فرعی قرار گرفتند. تعداد کل کرت‌های آزمایشی در این طرح برابر 80 بود. مساحت کل مزرعه آزمایشی حدود 1350 مترمربع بود. در مزرعه آزمایشی در سال قبل گندم کشت شده بود. عملیات تهیه زمین شامل آبیاری زمین و پس از گاورو شدن، انجام شخم پاییزه به وسیله گاوآهن برگردان‌دار، سپس عناصر کودی به همراه 5/2 لیتر در هکتار علف‌کش ترفلان همراه با دو دیسک عمود بر هم و سبک با خاک مخلوط گردیدند. سپس مزرعه به وسیله فاروئر به صورت جوی و پشته درآمد. فاصله جوی‌ها از یکدیگر 60 سانتی‌متر بود. ابعاد هر کرت آزمایشی m 2/1 * m 5 بود. هر کرت آزمایشی شامل 4 خط 5 متری با فاصله خطوط 30 سانتی‌متر و فاصله بوته روی خط 4 سانتی‌متر بود. بین ردیف‌ها نیز حدود 5 متر فاصله تعبیه شد. در تاریخ 16 مهرماه 1381 کلیه ارقام کشت گردیدند. عملیات کاشت با دست انجام گرفت. عملیات تنک، واکاری و کوددهی برای هر یک از تیمارهای آزمایشی به طور جداگانه انجام پذیرفت. به منظور تعیین تراکم مناسب، درمرحله 4 تا 6 برگی اقدام به تنک گیاهان و حذف علف های هرز گردید. آبیاری برای تیمار آبیاری معمول در هر بار آبیاری، براساس 80 میلی‌متر تبخیر از تشتک کلاس A صورت گرفت.

و...

NikoFile